BURSERACEAE

por José Rubens Pirani


Departamento de Botânica
Instituto de Biociências
Universidade de São Paulo
Caixa Postal 11461
05499 São Paulo, SP - Brasil



1. Literatura básica


CHODAT, R. & E. HASSLER (1903). Plantae hasslerianae. Burseraceae. Bull. Herb. Boissier ser. 2, 3: 800-801.

ENGLER, A. (1874). Burseraceae. In: MARTIUS, C., Fl. Bras. 12(2): 249-294.

ENGLER, A. (1883). Burseraceae. In: DE CANDOLLE, A. & C. DE CANDOLLE, Monogr. Phan. 4: 1-169.

ENGLER, A. (1931). Burseraceae. In: ENGLER, A. & K. PRANTL, Nat. Pflanzenfam. ed. 2, 19a: 405-456.

LEENHOUTS, P. W. (1956). Burseraceae. In: VAN STEENIS, C. G. G. J. (ed.), Fl. Males. ser. I, 5: 209-296.

SWART, J. J. (1942). A monograph of the genus Protium and some allied genera (Burseraceae). Recueil Trav. Bot. Neerl. 39: 211-446.


2. Familia


Árboles
o arbustos fragantes, con canales resiníferos en la parte interna de la corteza. Hojas: alternas, imparipinnadas o, a veces, unifolioladas; estípulas ausentes (exceptuando en dos géneros asiáticos, Canarium L. y Garuga Roxb.). Inflorescencias: racemosas, cimosas o mixtas, axilares o a veces terminales. Flores: pequeñas, 3-5-meras, actinomorfas, perfectas pero funcionalmente unisexuales (el androceo un poco reducido en las flores pistiladas, el gineceo poco o muy reducido en las estaminadas) en plantas dioicas, subdioicas o raramente monoicas. Sépalos unidos en la base, imbricados o valvares. Pétalos libres o unidos en tubo, induplicado-valvares o a veces irregularmente imbricados. Androceo generalmente obdiplostémono o, a veces, isostémono; filamentos libres o adnados al disco; anteras generalmente dorsifijas a basifijas, rimosas, introrsas; polen 3-colporado. Disco nectarífero intrastaminal. Ovario súpero, 2-5-carpelar, sincárpico, 2-5-locular; óvulos 2 por lóculo, anátropos, epítropos, péndulos, placentación subapical; estilo uno o ausente, estigma 2-5-lobado. Fruto: drupa con el exocarpo y el mesocarpo secos o carnosos, dehiscente o indehiscente, endocarpo coriáceo formando 1-3(-5) pirenos libres o unidos entre sí, lóculos con una semilla cada uno; cotiledones contortotuplicados o planos, generalmente lobados; endosperma ausente o escaso.

Familia pantropical con cerca de 16 géneros y 560 especies, con centros de diversificación en América Tropical, Malasia y noroeste de África. En Paraguay se da solamente el género Protium con una especie nativa



3. Géneros


Protium Burman f., Fl. Indica: 88. 1768 [nom. cons.].

(Sinonimia, véase SWART 1942).

Árboles, o a veces arbustos, resiníferos. Hojas: imparipinnadas o a veces unifolioladas. Folíolos opuestos, con peciólulos engrosados en los dos extremos (en las especies americanas). Inflorescencias: axilares, raramente terminales; los ejes principales racemosos pero las flores dispuestas en cimas. Flores: 4-5-meras, perfectas pero en general funcionalmente unisexuales en plantas dioicas o subdioicas, sésiles o pediceladas. Sépalos concrescentes en la base, imbricados en el capullo, persistentes en el fruto. Pétalos libres, deciduos, induplicado-valvares en el botón floral. Estambres obdiplostémonos, libres, insertos por debajo del disco nectarífero, levemente reducidos en las flores pistiladas; filamentos subulados. Disco 8-10-lobado, anular a cupuliforme, espeso y carnoso, piloso o glabro. Gineceo 4-5-carpelar, más o menos reducido y abortado en las flores estaminadas; ovario 4-5-lobado, 4-5-locular, glabro o piloso; óvulos colaterales; estilo presente o ausente; estigma capitado 4-5-lobado, persistente en el fruto. Fruto: drupa indehiscente o muchas veces de dehiscencia septicida, con epicarpo membranáceo, mesocarpo carnoso con numerosas bolsas resiníferas y endocarpo óseo formando 1-5 pirenos separados por una fina capa del mesocarpo. Semilla 1 por pireno, con embrión recto, radícula superior y cotiledones plegados.

Género tropical con 80-100 especies, principalmente sudamericanas, con centro de diversificación genética en la Amazonia. Pocas especies se encuentran en Madagascar, Mascareñas y en el sudeste asiático (India, Tailandia, Indochina y Archipiélago Malayo hasta Nueva Guinea).

Una especie, ampliamente distribuida en América del Sur, se encuentra en Paraguay.


4. Especies


Protium heptaphyllum (Aublet) Marchand in Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist. Foren. Kjøbenhavn ser. 3, 5: 54. 1873 (Fig. 1, mapa 1).

Basónimo: Icica heptaphylla Aublet, Hist. Pl. Guiane: 337. 1775.

(Sinonimia, véase SWART 1942).


5. Nombres vernáculos


"aruru" (aruru = fofo, hinchado);

"ysy" (ysy = resina o goma);

"ysy guasu" (guasu = grande);

"yvyra ysy" (yvyra = árbol).

Árboles pequeños, o arbustos de 2-7 m de altura. Ramitas cilíndricas glabras, con corteza cinérea a acastañada, rugosa con muchas lenticelas. Hojas: generalmente 2-3-yugadas, pocas veces 1-4-yugadas, enteramente glabras, ca. 15-22 cm de largo. Pecíolo semicilíndrico, levemente engrosado en la base, longitudinalmente estriado, 3-5 cm de longitud. Raquis semicilíndrico, estriado, frecuentemente bisulcado en la cara adaxial, engrosado en los nudos; entrenudos de ca. 1.5-4 cm de largo. Folíolos laterales con peciólulos semicilíndricos de 0.25-0.5 cm de largo, canaliculados en la cara adaxial, engrosados en los dos extremos; lámina oblongo-lanceolada a oblongo-elíptica, ligeramente asimétrica, cartácea a subcoriácea, mate a lustrosa, de 5-13 x 2-4 cm; ápice atenuado o gradual a abruptamente acuminado (el acumen con ápice redondeado); margen entero y ondulado; base oblicuo-cuneada; el nervio medio un poco saliente en la haz y mucho más en el envés, nervios secundarios broquidódromos a eucamptódromos, poco salientes. Folíolo terminal oblongo-elíptico, un poco mayor que los laterales, simétrico, base atenuada a cuneada, con peciólulo de 1.5-3 cm. Inflorescencias: axilares, glomeruliformes, con un eje principal racemoso sésil de 2-4 cm; ramitos laterales cimosos por lo general densamente dispuestos, pubérulos, estriados. Brácteas y bractéolas triangulares de 5-10 mm. Flores: 4(-5)-meras, rojizas a vináceas o amarillentas, perfumadas. Pedicelo de 1-2 mm, pubérulo. Cáliz cupuliforme con sépalos triangulares agudos, ca. 1 mm, ciliados. Pétalos oblongos, subcarnosos, 3.5-4 mm, glabros o subglabros al exterior, diminutamente pilosos por dentro; ápice agudo inflexo, margen diminutamente fimbriado. Estambres 8(-10), en las flores estaminadas de ca. 1.7 mm y con filamentos subulados y anteras oblongas, en las pistiladas menores y estériles. Disco anular 8(-10)-lobado, glabro. Gineceo 4(-5)-carpelar, glabro, ca. 2 mm en las flores femeninas, reducido a un pistilodio de 0.5 mm en las masculinas; ovario globoso 4(-5)-lobado; estilo bien distinto de ca. 1 mm con estigma 4(-5)-lobado. Drupas glabras, rojas, de 0.1-0.15 cm, monopirenas y ovoide-oblicuas o con 2-4 pirenos y globosas; ápice agudo con estilo persistente.

Fenología. - Florece durante varios meses, pero predominantemente desde junio a septiembre. Fructificación concentrada desde septiembre a febrero.

Ecología. - Habita preferencialmente al interior de los bosques, pero puede darse también tanto en formaciones abiertas como en "cerrados" del centro de Brasil. CHODAT & HASSLER (1903) afirman que P. heptaphyllum es relativamente común en los bosques rupestres y de meseta del Paraguay.

Distribución. - Ampliamente distribuida en América del Sur, desde Venezuela y Guayanas, por todo el Brasil, hasta Bolivia y Paraguay.

Specimina visa. -Concepción: "In silvis pr. Cerro Pytá" [22°51'S 056°20'W], II.1885-1895, Hassler, E. 1929 (G); "Prope Concepcion, in silvis ad Paso Laguna" [23°25'S 057°25'W], X.1901/2, Hassler, E. 7703 (G). Cordillera: "Cordillère de Peribebuy" [25°28'S 057°01'W], I.1874-1877, Balansa, B. 2529 (G) "Piribebuy, Colonia Piraretá" [25°30'S 056°58'W], VI.1951, Rojas, T. 14607 (LIL); "Tobaty" [25°16'S 057°04'W], II.1954, Villalba, A. C. s.n. (LIL). Paraguarí: "In regione cursus superioris fluminis Y-acá, in silvis pr. Chololó" [25§33'S 057°02'W], I.1900, Hassler, E. 6903 (C, G, US); "Cerro Chololó" [25°33'S 057°02'W], 8.IX.1976, Schinini, A. 13373 (CTES, G, US); "Chololó" [25°33'S 057°02'W], XI.1950, Sparre, B. & F. Vervoorst 625 (LIL); "Cerro Mbatoví, 25°25'S 57°07'W, 297 m, in forest" [25°35'S 057°07'W], VII.1988, Zardini, E. 5487 (G, MO). Amambay: "Collina circa Colonia Aceite, Cerro Corà" [22°40'S 055°59'W], 13.IV.1980, Bernardi, L. 20552 (G); "Parque Nacional Cerro Corá. 22°40'S 56°05'W" [22°38'S 056°02'W], 1.XI.1983, Hahn, W. 1733 (G, MO, SPF); "In altaplanitie et declivibus Sierra de Amambay, Esperanza" [22°23'S 056°12'W], 1907/08, Hassler, E. °T. Rojas 10596 (A, G, MO); "Cerro Chanchito, 22°26'S 56°03'W" [22°26'S 056°03'W], 28.VIII.1980, Schinini, A. & E. Bordas 20358 (CTES, G) "Ruta 3, 35 km SE de Bella Vista" [22°25'S 056°18'W], VIII.1980, Schinini, A. &E. Bordas 20583 (CTES, G, MO); "Parq. Nac. Cerro Corá, Cerro Trébol" [22°38'S 056°02'W], 13.VIII.1987, Soria, N. 1794 (G). Sin indicación del departamento: "s.l." s.f., Fiebrig, K. 4468 (G).

Obs. P. heptaphyllum es la especie más polimorfa del género, exhibiendo gran variabilidad en los caracteres foliares y de las inflorescencias. SWART (1942), en la revisión del género, reconoce 8 variedades y 4 formas basándose en la diferencia de tamaño y forma de los folíolos, en las dimensiones del pecíolo y de las flores, así como en la densidad de la inflorescencia. Es necesario llevar a cabo otros estudios para valorar la solidez de esos táxones infraespecíficos.



AGRADECIMIENTOS

El autor expresa su gratitud a los curadores de los herbarios citados en el texto por el préstamo de material y al Dr. Douglas Daly por permitir la consulta de los especímenes de herbario así como por el intercambio de informaciones.





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